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By Luis Fernando De Leon

      Ph. D. INDICASAT AIP

Pinzón terreaste mediano (Geospiza fortis) de Galápaogs. Foto: A. Hendry

Medium ground finch (Geospiza fortis) from Galápaogs. Photo: A. Hendry

Uno de los momentos determinantes en el desarrollo intelectual de la especie humana fue el descubrimiento de los principios evolutivos que determinan el origen de las especies. Este descubrimiento – probablemente una consecuencia inevitable de la curiosidad humana – trasformaría la visión tradicional del origen y el papel humano en el planeta, y definiría reglas naturales lógicas que explican la biodiversidad. Esta diversidad biológica logra su máxima expresión en la región Neotropical, la cual representa una de las regiones más biodiversas del planeta. Asimismo, esta región constituye un laboratorio ideal para estudiar cómo los principios evolutivos sintetizados por Darwin y Wallace podrían explicar la diversidad orgánica que nos rodea.

One of the the defining moments in the intellectual development of the human species was the discovery of the the evolutionary principles determining the origin of species. This discovery – probably an inevitable consequence of human curiosity – transformed the traditional views surrounding the origin (and role) of the human species on the planet; and defined the natural (and logical) rules explaining Earth’s biodiversity. This biological diversity achieves its highest expression in Neotropical environments, which represent one most diverse regions of the world. This region also constitutes an ideal natural laboratory to study how the evolutionary principles synthesized by Darwin (and Wallace) could explain the diversity of living forms.

Celestino Martínez y Carmen Chavarría. Estudiantes de licenciatura del CRU-Veraguas colectando muestras de Guppies. Su tesis de licenciatura fue financiada por SENACYT e INDICASAT AIP. Foto: L.F. De León

Celestino Martínez and Carmen Chavarría. Undergraduate students from CRU-Veraguas collecting Guppies. Their thesis project was funded by SENACYT and INDICASAT AIP. Photo: L.F. De León

Mi investigación dentro del Centro de Biodiversidad y Descubrimiento de Drogas (CBDD) de INDICASAT-AIP intenta aprovechar la enorme diversidad Neotropical para entender los procesos y mecanismos que promueven,  mantienen y limitan la diversificación de las especies en la naturaleza. Específicamente, mi línea de investigación intenta integrar herramientas de biología molecular con teoría ecológica y evolutiva para entender los mecanismos que determinan la diversificación en poblaciones naturales.

 Para desarrollar esta línea de investigación intento responder algunas preguntas fundamentales. Por ejemplo, ¿cómo los ambientes heterogéneos interactúan con la variabilidad genética y fenotípica para promover divergencia adaptativa en la naturaleza? En contraste, ¿cuáles son las consecuencias de la divergencia adaptativa para las dinámicas ecológicas en ambientes naturales? ¿cuáles son los mecanismos que permiten la coexistencia de especies cercanamente relacionadas durante el procesos de diversificación? ¿cuáles son los mecanismos que limitan el aislamiento reproductivo entre poblaciones o especies durante la diversificación? En particular, ¿cómo las perturbaciones ambientales – naturales o antropogénicas – podrían afectar la adaptación y evolución de las especies? Para responder estas preguntas me enfoco en el estudio de grupos diversos de organismos que representan ejemplos importantes de radiaciones adaptativas como los Pinzones de Darwin de Las islas Galápagos y peces eléctricos Neotropicales. Además, con apoyo asiduo de estudiantes y colaboradores, estamos desarrollando proyectos de investigación dirigidos a entender la genómica de la adaptación en peces y aves Neotropicales, y cómo el cambio climático podría afectar la biodiversidad en ambientes de agua dulce en Panamá. En lo siguiente

describo algunos de los esfuerzos que realizamos para responder algunas de estas preguntas.

Individuo macho del Guppy (P. reticulata).

Foto: C. Martínez

Male specimen of Guppy (P. reticulata).

Photo: C. Martínez

Individuo macho del Guppy (P. reticulata).

Foto: C. Martínez

Male specimen of Guppy (P. reticulata).

Photo: C. Martínez

Los Pinzones de Darwin

Los Pinzones de Darwin de Las islas Galápagos representan uno de los ejemplos clásicos de radiación adaptativa. Una radiación adaptativa ocurre cuando una especie se diversifica en un abanico de especies descendientes, cada una adaptada para explotar diferentes recursos del ambiente. En los Pinzones de

Darwins, la colonización inicial de Las islas Galápagos en Ecuador, hace aproximadamente 2 millones de años, dió como resultado la diversificación de 14 nuevas especies en el archipiélago. Una de las características más notables de estas especies de aves es que poseen tamaños y formas de picos diferentes, los cuales están finamente adaptados para alimentarse de diferente recursos como semillas, flores e insectos. Los resultados de nuestra investigación en Las Galápagos revelan que este proceso de diversificación aún está en progreso, y hemos aprendido cómo la interacción entre algunas fuerzas selectivas como las selección natural y sexual, y la competición por los recursos puede promover el origen de las especies en este grupo de aves – que sirvió de inspiración para la teoría de la evolución de Darwin. Nuestra investigación también ha ofrecido evidencia empírica de cómo la

selección natural podría promover divergencia morfológica y genética aún en presencia de flujo de genes entre poblaciones. Pero,  ¿cómo se mantienen aislamiento reproductivo entre especies cercanamente relacionadas y comparten (o compiten por) el mismo ambiente, recurso o habitat?

Darwin’s finches of the Galápagos

Darwin’s finches represent one of the classic examples of adaptive radiation. An adaptive radiation occurs when a single species diversifies into an array of new descendant species, each one adapted to exploit different environmental resources. In Darwin’s finches, the initial colonization of the Galápagos Islands in Ecuador, aproximately 2 millions year ago, resulted in the diversification of 14 unique birds species in the Archipelago. One of the main features of this radiation is the high variability in beak sizes and shapes, with each form being finely adapted to feed on different food items such as seeds, flowers, or insects.

 Results from our research project in the Galápagos have revealed that this diversification is an ongoing process. We have also learnt how the interaction between selective forces such as natural and sexual selection, and competition for resources could promote the origin of species in this group of birds – which served as an inspiration for Darwin’s theory of evolution. Furthermore, our research has provided empirical evidence for how adaptive divergence could drive morphological and genetic divergence even in the face of gene flow among populations. But, how is reproductive isolation maintained when closely-related species share (or compete for) similar environments, resources or habitats?

Variación den la coloración en un macho del Guppy (P. reticulata). Foto: R. Giovani

Color variation in a male Guppy (P. reticulata). Photo: R. Giovani

Pinzones de Darwin y sus alimentos favoritos. Foto: L.F. De León

Darwin’s finches and their favorite foods. Photo: L.F. De León

Nuestros resultados, recientemente publicados en el Journal of Evolutionary Biology, indican que los Pinzones terrestres presentan un alto grado de sobreposición en su nicho alimentario, y que este grado de solapamiento es mayor a lo esperado (basándose en modelos nulos de partición de nichos). Esto indica que este grupo de aves es generalista y oportunista en sus hábitos alimentarios. Sin embargo, también encontramos que cada especies conserva un conjunto de recursos alimentarios para los cuales su morfología está mejor adaptada. Sugerimos que este conjunto de alimentos – al que llamamos “recursos privados” – juega un papel determinante en la partición del nicho alimentario en los Pinzones de Darwin. Por ejemplo, observamos que el uso de estos recursos privados incrementa en los periodos de escasez (periodos de sequía), lo que da como resultado una reducción significativa en sobreposición de los nichos entre las diferentes especies. Esto sugiere que los Pinzones de Darwin corresponden a un modelo de “generalistas imperfectos” en el que las especies – en periodos de abundancia – son capaces de converger en un amplio rango de recursos fácilmente accesibles, pero que explotan recursos privados en épocas o sitios de escasez. Argumentamos que el “generalismo imperfecto” podría ser un mecanismo determinante para la coexistencia de especies en la naturaleza. Esta investigación ha sido desarrollada en colaboración con algunos científicos como Dr. Andrew Hendry (Universidad de McGill, Canadá), Dr. Jeff Podos (Universidad de Massachussetts, USA) y Dr. Anthony Herrel (French National Centre for Scientific Research).

Genómica de la adaptación y filogenómica en peces eléctricos en Panamá Los peces eléctricos producen campos eléctricos a través de descargas de un órgano eléctrico especializado (EOD, por sus siglas en inglés). Estos peces utilizan estos campos eléctricos como un sistema avanzado de electrolocación (para localizar objetos y presas) y comunicación (en la selección de la pareja o la interacción con otras especies). Estos campos eléctricos son únicos de cada especies y se cree que están involucrados en la diversificación de las casi 200 especies de peces eléctricos distribuidos a lo largo de la región Neotropical. Sin embargo, poco sabemos acerca de los factores que promueven la variabilidad en estos campos eléctricos en la naturaleza, ni entendemos sus consecuencias para la evolución y diversificación de poblaciones naturales de peces eléctricos. Este proyecto de investigación tiene dos objetivos: El primero es determinar las relaciones evolutivas entre especies de peces eléctricos en Panamá, utilizando Elementos de ADN Ultraconservados (UCEs, por su siglas en Inglés) derivados de técnicas de captura de secuencias. Este objetivo lo desarrollamos en colaboración con el estudiante de doctorado Celestino Aguilar, quien está trabajando la parte analítica y de laboratorio del proyecto. El segundo objetivo de este proyecto es entender los factores genómicos que moldean a estos campos eléctricos, y su rol en la diversificación de estas especies utilizando técnicas de secuenciación de nueva generación. Esta fase del proyecto la desarrollamos en colaboración con el Dr. Rudiger Krahe de la Universidad de McGill, y la Dra. Diana Sharpe del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales.

Our results, recently published in the Journal of Evolutionary Biology, showed that ground finches largely overlap in their dietary niches, and that this overlap is often larger than anticipated from random expectations, indicating that these birds are typically generalist or opportunistic in their feeding habits. However, we also found that each species frequently consume a set of specific food items for which its morphology is best adapted (for some examples, see Figure 1). We argue that this set of food items – which we call “private resources” – could have important implications for niche partitioning in Darwin’s finches. For instance, we observed that the use of these private resources increased in periods of resource scarcity (dry season), leading to an overall decrease in niche overlap among species. We propose that  Darwin’s ground finches correspond to a model of “imperfect generalists” in which species  – in times of abundance – are able to converge on a wide range of easily accessible food items , but can also retreat to private resources in times of scarcity. We argue that “imperfect generalism” could be an important mechanism determining species coexistence in nature. This research has been developed in collaboration with Dr. Andrew Hendry (McGill University, Canada), Dr. Jeff Podos (University of Massachussetts, USA) and Dr. Anthony Herrel (French National Centre for Scientific Research).

Genomics of adaptation and phylogenomics of Neotropical weakly-electric fishes Electric fishes represent a highly diverse group (~200 species) of Neotropical freshwater fishes that produce an electric field through the discharge of an electric organ (EOD).

These fields play an important role in communication, and are known to vary both among and within species. The goals of this project are twofold. First, we are attempting to unveil the evolutionary relationships among widespread species of Neotropical weakly-electric fishes, using Ultraconserved elements (UCEs) derived from sequence capture techniques. We are developing this goal in collaboration with Ph.D. student Celestino Aguilar, who is working on the analytical and laboratory phase of the project. Our second goal is to understand the genomic factors shaping these electric fields, and their role in determining diversification in these species by using Next Generation Sequencing tools. This phase of the project is being developed in collaboration with Dr. Rudiger Krahe from McGill University, and Dr. Diana Sharpe from the Smithsonian Tropical Research Institute.

Biodiversity in freshwater environments and its response to climate change

 Neotropical freshwater environments host a large portion of tropical biodiversity, although this diversity remains poorly described. In this project I am developing DNA-barcoding libraries to quantify patterns of diversity in streams in Panama. Preliminary results indicate that a large portion of macro-invertebrate diversity remains undescribed. These results also suggest the possibility of high levels of cryptic diversity even at small spatial scales in Neotropical environments.

Macho del Pinzón de tierra pequeño

(G. fuliginosa). Foto: A. Hendry

Male of the small ground finch

(G. fuliginosa). Photo: A. Hendry

Macho del Pinzón de tierra mediano

(G. fuliginosa). Foto: A. Hendry

Male of the medium ground finch

(G. fuliginosa). Photo: A. Hendry

Biodiversidad en ambientes de agua dulce y su respuesta al cambio climático

Los ambientes dulceacuícolas Neotropicales hospedan una alta proporción de la biodiversidad Neotropical, sin embargo esta diversidad es poco conocida. En este proyecto estamos desarrollando códigos de barras genéticos (DNA-barcoding) para cuantificar los patrones de diversidad en ríos de Panamá. Al mismo tiempo, utilizamos isótopos estables para determinar la estructura trófica de comunidades acuáticas en diferentes regiones de país. Nuestros resultados preliminares sugieren que una alta proporción de los insectos acuáticos permanece por descubrir, y que podría existir un número elevado de especies crípticas en Panamá. Este proyecto de investigación lo desarrollamos en colaboración con la estudiante de doctorado Anakena Castillo, quien estudia la resiliencia de los ecosistemas dulceacuícolas a algunas de las perturbaciones ambientales producidas por el cambio climático. Especialmente, estamos investigando el impacto del aumento de la temperatura y la salinidad en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas de agua dulce. Otros estudiantes involucrados en esta investigación son: Giancarlo Cerrud (estudiante de Maestría del MEF), Víctor Bravo, Carmen Chavarría y Celestino Martínez (estudiantes de licenciatura de la Universidad de Panamá). Con esta investigación esperamos entender la respuesta y el potencial de adaptación de especies claves de agua dulce a las predicciones del cambio climático en Panamá.

Evolución y sociedad

Vivimos en tiempos excitantes para el estudio de la evolución. El avance científico y tecnológico de las últimas décadas ha facilitado la integración de herramientas de diferentes áreas del saber, lo cual nos ofrece un nivel de observación y experimentación del mundo orgánico jamás imaginado. Con este desarrollo, el pensamiento evolutivo retoma su papel central en la sociedad contemporánea. Aprendemos de manera vertiginosa no sólo sobre el origen de nuestra propia especie (y de otras especies del planeta), sino también de cómo nuestra especie interacciona con el mundo orgánico, y las consecuencias de esta interacción para la misma evolución y sostenimiento de la biodiversidad.

Los principios evolutivos de Darwin (y Wallace) también penetran y se ramifican a lo largo de toda la estructura del conocimiento: desde ciencias básicas como la química, hasta las ciencias aplicadas como la medicina, y otras disciplinas como la sociología, la política y la economía.

 El Neotrópico han sido privilegiado por la evolución; y dentro de esta región, el Istmo de Panamá podría representar el pináculo para el estudio de los procesos evolutivos. Esto se refleja en la miríada de científicos y estudiosos de todo el mundo que ven al Istmo como un laboratorio natural para el estudios de evolución y biodiversidad. Lamentablemente, estos estudios escasamente permean nuestra sociedad, y no parecen reflejarse en nuestra educación, lo que podría apuntar a una problemática más profunda – una deficiencia generalizada en las bases científica de nuestro sistema educativo.

Pero ¿cuál es el estado del pensamiento evolutivo en nuestro país? Aunque no contamos con datos para contestar esta pregunta, podríamos intentar realizar algunas inferencias basadas en datos de otros países. Por ejemplo, en Los Estados Unidos – que sin duda alguna, posee un sistema educativo más avanzado que el nuestro – alrededor del 60% de los habitantes no acepta la evolución, y afirma que la especie humana se originó hace apenas unos 6 mil años, e incluso, que convivió con los dinosaurios! Tenemos buenas razones para pensar que la situación es muy parecida (o peor) en Panamá. Un alto nivel de analfabetismo evolutivo  en nuestro país podría verse reforzado por el hecho de que la asignatura de evolución no se enseña en las aulas escolares de nuestro país – y no parece ser un tópico de discusión entre las autoridades educativas.

 Con nuestra investigación dentro del CBDD de INDICASAT-AIP esperamos impulsar el desarrollo del pensamiento evolutivo en nuestro país, como un elemento crucial para el desarrollo intelectual y cultural de nuestra sociedad. Finalmente, con nuestra investigación esperamos “echar algo de luz sobre origen de las especies, ese misterio de misterios”, como lo define Charles Darwin en su libro El origen de las especies – uno de los libros más importantes en la historia humana.

Agradecimientos

Nuestra investigación ha sido generosamente apoyada por las siguientes instituciones: Secretaría Nacional de Ciencia Tecnología e Innovación de Panamá (SENACYT), Sistema Nacional de Investigación de Panamá (SNI), Instituto Earthwatch de Estados Unidos y El Consortium for  Barcode of Life (CBOLD) de Estados Unidos.

This ongoing research project, in collaboration with Ph.D. Student (Anakena Castillo), also explores the resilience of

freshwater ecosystems to some aspects of the environmental variation predicted by climate change. Specifically, we are studying the impacts of temperature and salinity rises on the structure and function of freshwater ecosystems. Other students involved in this research project include Giancarlo Cerrud (Masters student from MEF, Panama), Víctor Bravo, Carmen Chavarría and Celestino Martínez (Undergraduate students from University of Panama). With this study we hope to understand the potential for adaptation of keystone freshwater species in the face of future climate change.

Evolution and society

We leave in exciting times for the study of evolution. Recent advances in science and technology have facilitated the integration of tools from different research areas, offering unimaginable opportunities for the observation of nature and experimentation with the organic world. This development, unequivocally, places evolutionary thought at the centre of contemporary society. We learn rapidly not only about the origin of our own species (and other species on the planet), but also about how the human species interact with the organic world, and the consequences of this interaction for the evolution and maintenance of biodiversity. Furthermore, the evolutionary principles championed by Darwin and Wallace penetrate and ramify the entire structure of scientific knowledge: from basic sciences such as physics and chemistry, to more applied sciences such as medicine, and other disciplines such as sociology, policy and economy.

The Neotropics have been privileged by evolution; and within this region, the Isthmus of Panama represents the pinnacle for the study of evolutionary processes. This is reflected by the myriad of scientists and scholars form all over the world who see the Isthmus as a natural laboratory to study evolution and biodiversity. Unfortunately, these studies hardly permeat our society, and do not seem to be reflected in the local education system; which, could point to a deeper problem – a general deficiency in the scientific bases of our education system.

 But, what is the state of evolutionary thought in our country? While there are no data – that  we know of – to answer this question, we can attempt to make some inferences by looking at other countries. For instance, nearly 60% of the population of the United States – a country with substantially more advanced education system than our own – do not accept evolution. They affirm that the human species originated 6 thousands year ago, and even, believe that we coexisted with dinosaurs! There is good reason to expect that the situation is similar – or worse – in Panama. High levels of evolutionary illiteracy in our country are likely reinforced by the fact that evolution is not taught in our classrooms – and it doesn’t seem to be a topic of discussion among education stakeholders and decision makers.

With our research at the CBDD at INDICASAT-AIP we hope to advance evolutionary thought in Panama, as a crucial element for the cultural and intellectual development of society. Finally, we hope “to throw some light on the origin of species, that mystery of mysteries” as defined by Darwin on The Origin of Species – one of the most influential books in the human history.

Acknowledgements

My research have been kindly supported by the following institutions: Secretaría Nacional de Ciencia Tecnología e Innovación de Panamá (SENACYT); Sistema Nacional de Investigación de Panamá (SNI); Earthwatch Institute, USA; and Consortium for  Barcode of Life (CBOLD), USA.